Evolutionsbiologi - Allometri och heterokroni

Med allometri menas det skalsamband som finns mellan en organisms olika biologiska egenskaper och hur detta skalsamband förändras då organismen åldras. Det kan till exempel handla om morfologiska förändringar så som krabbans klostorlek i förhållande till dess kroppsstorlek, eller om fysiologiska förhållanden så som metabolismens hastighet i förhållande till kroppsstorleken. För att det ska kallas allometri måste det finnas en ökad eller minskad relativ storlek mellan de två egenskaper man studerar, om de två egenskaperna förändras i exakt samma takt kallar man det för isometri.

Här kan man se hur förhållandet mellan krabbans klo och ögonavstång förändas vartefter krabban växer. Den svarta linjen visar den isometriska linjen, dvs om klonn och ögonmåttet förändrades i samma utsträckning.

Allometriska samband är mycket vanliga i naturen och förekommer även hos oss människor. Om man analyserar de inbördes förändringar som sker hos människan under ontogenin (utvecklingen mellan befruktning och könsmognad) så kan man se detta tydligt, till exempel minskar huvudets storlek i förhållande till kroppsstorleken. Huvudet utgör ungefär en fjärdedel av kroppslängden vid födseln men endast ungefär en åttondel vid vuxen ålder. En förändring av åldern för könsmognad får ofta stora effekter för organismens utseende och egenskaper. Ett exempel på detta är faktumet att hos många arter så är honan större än hanen, detta beror på att det för honan är en fördel att vara stor då en stor hona kan lägga flera ägg medan det för hanen är viktigare att snabbt bli könsmogen och kunna reproducera sig. Hos honorna sker alltså en selektion för stora honor, det vill säga honorna behöver en längre tillväxtperiod och därför förskjuts åldern för könsmognad. Hos hanarna däremot sker en selektion för dem som kan reproducera sig så fort som möjligt, det vill säga för dem som blir tidigt könsmogna. Detta innebär en kortare tillväxtperiod och hanarna blir därför mindre. Detta förhållande mellan könen gäller dock inte alla arter, hos t.ex. gorillor blir hanarna större än honorna.

Allometri kan ställa till problem då man vill ta reda på vilka av de biologiska funktionerna som selekterats. Om två egenskaper är kopplade och det sker en selektion för en av dessa kommer ju även den andra kopplade egenskapen att förändras.

Med heterokroni menas tidsmässiga förskjutningar mellan olika utvecklingsstadium. De tre viktigaste ontogenetiska faktorerna som spelar in här är början och slutet på tillväxtperioden samt tillväxttakten. Om tillväxtperioden blir längre så ökar den vuxna individens storlek, minskar tillväxtperioden minskar den vuxna individens storlek. Här är det viktigt att inse att det finns en koppling mellan kroppslig tillväxt och reproduktiv tillväxt, det vill säga när könsmognad inträffar så avtar eller minskar kroppstillväxten. Tidpunkten för könsmognad är alltså mycket viktig. Det innebär också att en tidigareläggning av könsmognaden innebär att organismen får ett mer juvenilt utseende, detta kallas för pedomorfos. Motsatsen kallas för peramorfos.

Ett tydligt exempel på pedomorfos är den nordamerikanska salamandern. I vanliga fall lever den som larv i vatten som ung och går sedan upp på land och antar formen av en salamander som vuxen. För att denna metamorfos ska ske krävs vissa speciella vattenförhållanden och om dessa förhållanden inte uppnås så kommer salamandern att stanna kvar i det juvenila larvstadiet. Könsmognaden tidigareläggs och individen blir könsmogen som larv. Salamandern reproducerar sig nu som larv, det vill säga i ett mer juvenilt stadium.

Den nordamerikanska salamandern i vuxet juvenilt tillstånd. De utanpåliggande gälarna behålls då. Detta är ett exempel på pedomorfos.

Förändringar i den relativa tillväxten av olika egenskaper är en viktig mekanism för den biologiska mångfalden. Som vi sett kan egenskaper vara kopplade och därför kan en liten förändring i en egenskap ge stora förändringar i andra egenskaper. Hos alla tetrapoder (landsryggradsdjur) finns i stort sett samma ben, att arterna ändå ser så pass olika ut beror på skillnader i den relativa tillväxten hos de olika benen. Att de mekanismer som ligger bakom allometrin och heterokronin är mycket viktiga för evolutionen är därför helt klart. Det är dock viktigt att påpeka att dessa mekanismer i sig inte leder till evolutionära förändringar men att de skapar den variation som är en förutsättning för den naturliga selektionen.


Källor:
Björklund, Mats. Evolutionsbiologi. 2005. Studentlitteratur.

Shingleton, A. (2010) Allometry: The Study of Biological Scaling. Nature Education Knowledge 1(9):2. Elektronisk: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/allometry-the-study-of-biological-scaling-13228439.